Первые эукариоты появились в эру. Возникновение эукариот и многоклеточных организмов
Жизнь зародилась в архейскую эру. Поскольку первые живые организмы еще не имели никаких скелетных образований, от них почти не осталось следов. Однако наличие среди архейских отложений пород органического происхождения - известняков, мрамора, графита и других - указывает на существование в эту эру примитивных живых организмов. Ими были одноклеточные доядерные организмы (прокариоты): бактерии и сине-зеленые водоросли.
Жизнь в воде была возможна благодаря тому, что вода защищала организмы от губительного действия ультрафиолетовых лучей. Именно поэтому море смогло стать колыбелью жизни.
4 крупных события архейской эры
В архейскую эру в эволюции органического мира и развитии жизни произошло четыре крупных события (ароморфоза):
- Появились эукариоты;
- фотосинтез;
- половой процесс;
- многоклеточность.
Появление эукариот связано с образованием клеток, имеющих настоящее ядро (содержащее хромосомы) и митохондрии. Только такие клетки способны делиться митотически, что обеспечило хорошую сохранность и передачу генетического материала. Это явилось предпосылкой к возникновению полового процесса.
Первые обитатели нашей планеты были гетеротрофными и питались за счет органических веществ абиогенного происхождения, растворенных в первородном океане. Прогрессивное развитие первичных живых организмов обеспечило в дальнейшем огромный скачок (ароморфоз) в развитии жизни: возникновение аутотрофов, использующих солнечную энергию для синтеза органических соединений из простейших неорганических.
Разумеется, не сразу возникло такое сложное соединение, как хлорофилл. Первоначально появились более просто устроенные пигменты, способствовавшие усвоению органических веществ. Из этих пигментов развился, по-видимому, хлорофилл.
Со временем в первородном океане стали иссякать органические вещества, накопившиеся в нем абиогенным путем. Появление аутотрофных организмов, в первую очередь зеленых растений способных к фотосинтезу, обеспечило дальнейший непрерывный синтез органических веществ, благодаря использованию солнечной энергии (космическая роль растений), а следовательно, существование и дальнейшее развитие жизни.
С возникновением фотосинтеза произошла дивергенция органического мира на два ствола, отличающиеся способом питания. Благодаря появлению аутотрофных фотосинтезирующих растений, вода и атмосфера стали обогащаться свободным кислородом. Этим была предопределена возможность появления аэробных организмов, способных к более эффективному использованию энергии в процессе жизнедеятельности.
Накопление кислорода в атмосфере привело к образованию в верхних ее слоях озонового экрана, не пропускающего губительных для жизни ультрафиолетовых лучей. Это подготовило возможность выхода жизни на сушу. Появление фотосинтезирующих растений обеспечило возможность существования и прогрессивного развития гетеротрофных организмов.
Появление полового процесса обусловило возникновение комбинативной изменчивости, поддержанной отбором. Наконец, по-видимому, в эту эру от колониальных жгутиковых произошли многоклеточные организмы. Появлением полового процесса и многоклеточности была подготовлена дальнейшая прогрессивная эволюция.
Расцвет эукариот на Земле начался около 1 млрд лет назад, хотя первые из них появились намного раньше (возможно 2,5 млрд лет назад). Происхождение эукариот могло быть связано с вынужденной эволюцией прокариотических организмов в атмосфере, которая стала содержать кислород.
Симбиогенез - основная гипотеза происхождения эукариот
Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная - симбиотическая гипотеза (симбиогенез) . Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.
Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.
Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.
Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.
Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.
Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.
Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.
Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.
Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.
Доказательства симбиогенеза
В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.
Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.
В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.
Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот
Кроме симбиогенеза существуют и другие взгляды на происхождение эукариот. Например, инвагинационная гипотеза . Согласно ей, предком эукариотической клетки был не анаэробный, а аэробный прокариот. К такой клетке могли прикрепляться другие прокариоты. Потом их геномы объединялись.
Ядро, митохондрии и пластиды возникли путем впячивания и отшнуровывания участков клеточной мембраны. В эти структуры попадала чужеродная ДНК.
Усложнение генома происходило в процессе дальнейшей эволюции.
Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот хорошо объясняет наличие двойной мембраны у органелл. Однако она не объясняет, почему система биосинтеза белка в хлоропластах и митохондриях сходна с прокариотической, в то время как таковая в ядерно-цитоплазматическом комплексе имеет ключевые отличия.
Причины эволюции эукариот
Все разнообразие жизни на Земле (от простейших до покрытосеменных и млекопитающих) дали клетки эукариотического, а не прокариотического типа. Возникает вопрос, почему? Очевидно, ряд особенностей, возникших у эукариот, существенно повысили их эволюционные возможности.
Во-первых, у эукариот есть ядерный геном, который во много раз превосходит количество ДНК у прокариот. При этом эукариотические клетки диплоидны, кроме этого в каждом гаплоидном наборе определенные гены многократно повторяются. Все это обеспечивает, с одной стороны, большие масштабы для мутационной изменчивости, а с другой - уменьшает угрозу резкого снижения жизнеспособности в результате вредной мутации. Таким образом, эукариоты, в отличие от прокариот, обладают резервом наследственной изменчивости.
Эукариотические клетки имеют более сложный механизм регуляции жизнедеятельности, у них существенно больше различных регуляторных генов. Кроме того, молекулы ДНК образовали комплексы с белками, что позволило наследственному материалу упаковываться и распаковываться. Все вместе это дало возможность считывать информацию частями, в разных сочетаниях и количестве, в разное время. (Если в клетках прокариот транскрибируется почти вся информация генома, то в эукариотических клетках обычно менее половины.) Благодаря этому эукариоты могли специализироваться, лучше приспосабливаться.
У эукариот появились митоз, а затем и мейоз. Митоз позволяет воспроизводить генетически сходные клетки, а мейоз сильно увеличивает комбинативную изменчивость, что ускоряет эволюцию.
Большую роль в процветании эукариот сыграло приобретенное их предком аэробное дыхание (хотя оно есть и у многих прокариот).
На заре своей эволюции эукариоты обзавелись эластичной оболочкой, обеспечивавшей возможность фагоцитоза, и жгутиками, позволившими им двигаться. Это дало возможность эффективней питаться.
Появление эукариот – важнейшее событие. Изменило структуру биосферы и открыло принципиально новые возможности для прогрессивной эволюции. Эукариотическая клетка является результатом долгой эволюции мира прокариот, мира, в котором разнообразные микробы приспосабливались друг к другу и искали способы эффективной кооперации.
набросок хронологии (повторение)
Фотосинтезирующий прокариотический комплекс Chlorochromatium aggregatum.
Эукариоты возникли в результате симбиоза нескольких видов прокариот. Прокариоты вообще весьма склонны к симбиозу (см. главу 3 в книге «Рождение сложности»). Вот интересная симбиотическая система, известная под названием Chlorochromatium aggregatum. Живет в глубоких озерах, где есть на глубине бескислородные условия. Центральный компонент – подвижная гетеротрофная бета-протеобактерия. Вокруг нее стопками располагаются от 10 до 60 фотосинтезирующих зеленых серных бактерий. Все компоненты соединены выростами наружной мембраны центральной бактерии. Смысл содружества в том, что подвижная бета-протеобактерия перетаскивает всю компанию в места, благоприятные для жизни привередливых серных бактерий, а серные бактерии занимаются фотосинтезом и обеспечивают пищей и себя, и бета-протеобактерию. Может быть, какие-то древние микробные ассоциации примерно такого типа и были предками эукариот.
Теория симбиогенеза. Мережковский, Маргулис. Митохондрии – потомки альфа-протеобактерий, пластиды – потомки цианобактерий. Труднее понять, кто был предком всего остального, то есть цитоплазмы и ядра. Ядро и цитоплазма эукариот сочетает в себе признаки архей и бактерий, а также имеет множество уникальных особенностей.
О митохондриях. Возможно, именно приобретение митохондрий (а не ядра) было ключевым моментом в становлении эукариот. Большинство генов предков митохондрий было перенесено в ядро, где они попали под контроль ядерных регуляторных систем. Эти ядерные гены митохондриального происхождения кодируют не только белки митохондрий, но и многие белки, работающие в цитоплазме. Это говорит о том, что митохондриальный симбионт сыграл более важную роль в формировании эукариотической клетки, чем предполагалось.
Совместное существование в одной клетке двух разных геномов требовало развития эффективной системы их регуляции. А для того, чтобы эффективно управлять работой большого генома, необходимо изолировать геном от цитоплазмы, в которой протекает обмен веществ и идут тысячи химических реакций. Ядерная оболочка как раз и отделяет геном от бурных химических процессов цитоплазмы. Приобретение симбионтов (митохондрий) могло стать важным стимулом в развитии ядра и генно-регуляторных систем.
То же относится и к половому размножению. Без полового размножения можно жить до тех пор, пока геном у вас достаточно маленький. Организмы с большим геномом, но лишенные полового размножения, обречены на быстрое вымирание, за редчайшими исключениями.
Альфапротеобактерии – к этой группе относились предки митохондрий.
Родоспириллум – удивительный микроорганизм, который может жить и за счет фотосинтеза, в том числе и в анаэробных условиях, и как аэробный гетеротроф, и даже как аэробный хемоавтотроф. Он может, например, расти за счет окисления угарного газа СО, не используя никаких других источников энергии. Вдобавок ко всему этому, он умеет еще и фиксировать атмосферный азот. То есть это в высшей степени универсальный организм.
Иммунная система принимает митохондрии за бактерии. Когда при травме в кровь попадают разрушенные митохондрии, из них высвобождаются характерные молекулы, которые встречаются только у бактерий и у митохондрий (кольцевая ДНК бактериального типа и белки, несущие на одном из своих концов особую модифицированную аминокислоту формилметионин). Это связано с тем, что аппарат синтеза белка в митохондриях остался таким же, как у бактерий. Клетки иммунной системы – нейтрофилы – реагируют на эти митохондриальные вещества точно так же, как на бактериальные, и при помощи тех же рецепторов. Это ярчайшее подтверждение бактериальной природы митохондрий.
Главная функция митохондрий – кислородное дыхание. Скорее всего, стимулом для объединения анаэробного предка ядра и цитоплазмы с «протомитохондрией» была необходимость защититься от токсического действия кислорода.
Откуда взялись у бактерий, и в том числе у альфапротеобактерий, молекулярные системы, необходимые для кислородного дыхания? Похоже, в их основу были положены молекулярные системы фотосинтеза. Электронно-транспортная цепь, сформировавшаяся у бактерий как часть фотосинтетического аппарата, была адаптирована для кислородного дыхания. У некоторых бактерий до сих пор участки электронно-транспортных цепей используются одновременно и в фотосинтезе, и в дыхании. Скорее всего предками митохондрий были аэробные гетеротрофные альфа-протеобактерии, которые, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих альфа-протеобактерий, таких как родоспириллум.
Число общих и уникальных белковых доменов у архей, бактерий и эукариот. Белковый домен – это часть белковой молекулы, имеющая определенную функцию и характерную структуру, то есть последовательность аминокислот. Каждый белок, как правило, содержит один или несколько таких структурно-функциональных блоков, или доменов.
4,5 тысячи белковых доменов, которые есть у эукариот, можно разделить на 4 группы: 1) имеющиеся только у эукариот, 2) общие для всех трех надцарств, 3) общие для эукариот и бактерий, но отсутствующие у архей; 4) общие для эукариот и архей, но отсутствующие у бактерий. Мы рассмотрим две последние группы (они на рисунке выделены цветом), поскольку для этих белков можно с определенной уверенностью говорить об их происхождении: соответственно бактериальном или архейном.
Ключевой момент в том, что эукариотические домены, предположительно унаследованные от бактерий и от архей, имеют существенно разные функции. Домены, унаследованные от архей (их функциональный спектр показан на левом графике), играют ключевую роль в жизни эукариотической клетки. Среди них преобладают домены, связанные с хранением, воспроизведением, организацией и считыванием генетической информации. Большинство "архейных" доменов относится к тем функциональным группам, в пределах которых горизонтальный обмен генами у прокариот происходит реже всего. Видимо, эукариоты получили этот комплекс путем прямого (вертикального) наследования от архей.
Среди доменов бактериального происхождения тоже есть белки, связанные с информационными процессами, но их мало. Большинство из них работает только в митохондриях или пластидах. Эукариотические рибосомы цитоплазмы имеют архейное происхождение, рибосомы митохондрий и пластид имеют бактериальное происхождение.
Среди бактериальных доменов эукариот значительно выше доля сигнально-регуляторных белков. От бактерий эукариоты унаследовали многие белки, ответственные за механизмы реагирования клетки на факторы внешней среды. А также – многие белки, связанные с обменом веществ (подробнее см. в главе 3 «Рождения сложности»).
Эукариоты имеют:
· Архейную «сердцевину» (механизмы работы с генетической информацией и синтеза белка)
· Бактериальную «периферию» (обмен веществ и сигнально-регуляторные системы)
· Простейший сценарий: АРХЕЯ проглотила БАКТЕРИЙ (предков митохондрий и пластид) и все свои бактериальные признаки приобрела от них.
· Этот сценарий слишком прост, потому что у эукариот много бактериальных белков, которые не могли быть заимствованы у предков митохондрий или пластид.
У эукариот много «бактериальных» доменов, не характерных ни для цианобактерий (предков пластид), ни для альфапротеобактерий (предков митохондрий). Они были получены от каких-то других бактерий.
Птицы и динозавры. Реконструировать прото-эукариот трудно. Ясно, что та группа древних прокариот, которая дала начало ядру и цитоплазме, обладала рядом уникальных особенностей, которых нет у прокариот, доживших до наших дней. И когда мы пытаемся реконструировать облик этого предка, мы сталкиваемся с тем, что простор для гипотез оказывается слишком большим.
Аналогия. Известно, что птицы произошли от динозавров, причем не от каких-то неизвестных динозавров, а от вполне определенной группы – манирапторых динозавров, которые относятся к тероподам, а тероподы в свою очередь – это одна из групп ящеротазовых динозавров. Найдено много переходных форм между нелетающими динозаврами и птицами.
Но что бы мы могли сказать о предках птиц, если бы ископаемой летописи не было? В лучшем случае мы бы выяснили, что ближайшей родней птиц являются крокодилы. Но смогли бы мы воссоздать облик прямых предков птиц, то есть динозавров? Вряд ли. Но именно в таком положении мы и находимся, когда пытаемся восстановить облик предка ядра и цитоплазмы. Ясно, что это была группа неких прокариотических динозавров, группа вымершая и не оставившая, в отличие от настоящих динозавров, внятных следов в геологической летописи. Современные археи по отношению к эукариотам – это как современные крокодилы по отношению к птицам. Попробуйте восстановить строение динозавров, зная только птиц и крокодилов.
Аргумент в пользу того, что в докембрии жило много всяких микробов, не похожих на нынешние. Протерозойские строматолиты были намного сложнее и разнообразнее современных. Строматолиты – продукт жизнедеятельности микробных сообществ. Не значит ли это, что и протерозойские микробы были разнообразнее современных, и что многие группы протерозойских микробов просто не дожили до наших дней?
Предковое сообщество эукариот и происхождение эукариотической клетки (возможный сценарий)
Гипотетическое «предковое сообщество» - типичный бактериальный мат, только в его верхнем жили предки цианобактерий, еще не перешедшие к оксигенному фотосинтезу. Они занимались аноксигенным фотосинтезом.Донором электронов служила не вода, а сероводород. В качестве побочного продукта выделялись сера и сульфаты.
Во втором слое обитали пурпурные фотосинтезирующие бактерии, в том числе – альфапротеобактерии, предки митохондрий. Пурпурные бактерии используют длинноволновой свет (красный и инфракрасный). Эти волны обладают лучшей проникающей способностью. Пурпурные бактерии и сейчас часто живут под слоем цианобактерий. Пурпурные альфапротеобактерии тоже используют в качестве донора электрона сероводород.
В третьем слое были бактерии-бродильщики, перерабатывающие органику; некоторые из них в качестве отходов выделяли водород. Это создавало базу для сульфатредуцирующих бактерий. Там могли быть и метаногенные археи. Среди обитавших здесь архей были и предки ядра и цитоплазмы.
Начало кризисным событиям положил переход цианобактерий к кислородному фотосинтезу. В качестве донора электрона цианобактерии начали использовать вместо сероводорода обычную воду. Это открывало большие возможности, но имело и негативные последствия. Вместо серы и сульфатов при фотосинтезе стал выделяться кислород – вещество крайне токсичное для всех древних обитателей земли.
Первыми с этим ядом столкнулись его производители – цианобактерии. Они же, вероятно, первыми стали вырабатывать средства защиты от него. Электронно-транспортные цепи, служившие для фотосинтеза, были модифицированы и начали служить для аэробного дыхания. Изначальная цель, видимо, заключалась не в получении энергии, а только в нейтрализации кислорода.
Вскоре и обитателям второго слоя сообщества – пурпурным бактериям – пришлось вырабатывать аналогичные системы защиты. Так же, как и цианобактерии, они сформировали системы аэробного дыхания на основе фотосинтетических систем. Именно у пурпурных альфапротеобактерий развилась наиболее совершенная дыхательная цепь, которая ныне функционирует в митохондриях эукариот.
В третьем слое сообщества появление свободного кислорода должно было вызвать кризис. Метаногены и многие сульфатредукторы утилизируют молекулярный водород при помощи ферментов-гидрогеназ. Такие микробы не могут жить в аэробных условиях, потому что кислород ингибирует гидрогеназы. Многие бактерии, выделяющие водород, в свою очередь, не растут в среде, где нет микроорганизмов, его утилизирующих. Из бродильщиков в составе сообщества, по-видимому, остались формы, выделяющие в качестве конечных продуктов низкоорганические соединения (пируват, лактат, ацетат и т.п.). Эти бродильщики выработали свои средства защиты от кислорода, менее эвффективные. К числу выживших относились и археи – предки ядра и цитоплазмы.
Может быть, в этот кризисный момент и произошло ключевое событие – ослабление генетической изоляции у предков эукариот и начало активного заимствования чужих генов. Прото-эукариоты инкорпорировали гены разных бродильщиков до тех пор, пока не стали сами микроаэрофильными бродильщиками, сбраживающими углеводы до пирувата и молочной кислоты.
Обитатели третьего слоя – предки эукариот – теперь непосредственно контактировали с новыми обитателями второго слоя – аэробными альфапротеобактериями, которые научились использовать кислород для получения энергии. Метаболизм прото-эукариот и альфапротеобактерий стал взаимодополнительным, что создавало предпосылки для симбиоза. Да и само расположение альфапротеобактерий в сообществе (между верхним, выделяющим кислород, и нижним слоем) предопределяло их роль как «защитников» предков эукариот от избытков кислорода.
Вероятно, прото-эукариоты заглатывали и приобретали в качестве эндосимбионтов многих разных бактерий. Экспериментирование такого рода и сейчас продолжается у одноклеточных эукариот, обладающих огромным разнообразием внутриклеточных симбионтов. Из этих экспериментов союз с аэробными альфапротеобактериями оказался наиболее удачным.
Задание 9. Рядом с названиями эр напишите номера перечисленных периодов, на которые они делятся.Палеозойская эра делится на периоды: .
Мезозойская эра делится на периоды: .
Кайнозойская эра делится на периоды: .
1. Меловой. 2. Антропоген. 3. Триасовый. 4. Ордовикский. 5. Неоген. 6. Кембрийский. 7. Юрский. 8. Пермский. 9. Силурский. 10. Каменноугольный. 11. Девонский. 12. Палеоген.
Задание 10. Напишите, в какой эре и каком периоде произошли описанные события.
Первые растения вышли на сушу.
Господство рептилий.
Появление многоклеточных организмов.
Появление первых хордовых.
Появление эукариот.
Выход на сушу первых позвоночных..
Появление цветковых растений _.
Возникновение фотосинтеза
Появление человека
Появление первых млекопитающих
Появление первых птиц ■
Задание 11. Какие ароморфозы обеспечили появление и распространение следующих групп организмов?
исследование этой системы также внесли Ж. Пеке и О. Рубеку.Но более подробное изучение этой системы стало возможно с помощью электронной микроскопии в 20 веке.Жидкость,находящаяся в сосудах вышеуказанной системы,близка по составу к крови связана с венозной системой.О какой системе говорится?Какой ученый и какую часть открыл? Какую совместную работу с венозной системой крови она выполняет?
А1. Как называется наука о клетке? 1) цитА1. Как называется наука о клетке? 1) цитология 2) гистология 3) генетика 4) молекулярная биологияА2. Кто из ученых открыл клетку? 1) А.Левенгук 2) Т.Шванн 3) Р.Гук 4) Р.Вирхов
А3. Содержание какого химического элемента преобладает в сухом веществе клетки? 1) азота 2) углерода 3) водорода 4) кислорода
А4. Какая фаза мейоза изображена на рисунке? 1) Анафаза I 2) Метафаза I 3) Метафаза II 4) Анафаза II
А5. Какие организмы относятся к хемотрофам? 1) животные 2) растения 3) нитрифицирующие бактерии 4) грибы А6. Образование двухслойного зародыша происходит в период 1) дробления 2) гаструляции 3) органогенеза 4) постэмбриональный период
А7. Совокупность всех генов организма называется 1) генетика 2) генофонд 3) геноцид 4) генотип А8. Во втором поколении при моногибридном скрещивании и при полном доминировании наблюдается расщепление признаков в соотношении 1) 3:1 2) 1:2:1 3) 9:3:3:1 4) 1:1
А9. К физическим мутагенным факторам относится 1) ультрафиолетовое излучение 2) азотистая кислота 3) вирусы 4) бензпирен
А10. В каком участке эукариотической клетки синтезируются рибосомные РНК? 1) рибосома 2) шероховатая ЭПС 3) ядрышко ядра 4) аппарат Гольджи
А11. Каким термином называется участок ДНК, кодирующий один белок? 1) кодон 2) антикодон 3) триплет 4) ген
А12. Назовите автотрофный организм 1) гриб-подберезовик 2) амеба 3) туберкулезная палочка 4) сосна
А13. Чем представлен хроматин ядра? 1) кариоплазма 2) нити РНК 3) волокнистые белки 4) ДНК и белки
А14. В какой стадии мейоза происходит кроссинговер? 1) профаза I 2) интерфаза 3) профаза II 4) анафаза I
А15. Что образуется в ходе органогенеза из эктодермы? 1) хорда 2) нервная трубка 3) мезодерма 4) энтодерма
А16. Неклеточная форма жизни – это 1) эвглена 2) бактериофаг 3) стрептококк 4) инфузория
А17. Синтез белка на и-РНК называется 1) трансляция 2) транскрипция 3) редупликация 4) диссимиляция
А18. В световой фазе фотосинтеза происходит 1) синтез углеводов 2) синтез хлорофилла 3) поглощение углекислого газа 4) фотолиз воды
А19. Деление клетки с сохранением хромосомного набора называется 1) амитоз 2) мейоз 3) гаметогенез 4) митоз
А20. К пластическому обмену веществ можно отнести 1) гликолиз 2) аэробное дыхание 3) сборка цепи и-РНК на ДНК 4) расщепление крахмала до глюкозы
А21. Выберите неверное утверждение У прокариот молекула ДНК 1) замкнута в кольцо 2) не связана с белками 3) вместо тимина содержит урацил 4) имеется в единственном числе
А22. Где протекает третий этап катаболизма – полное окисление или дыхание? 1) в желудке 2) в митохондриях 3) в лизосомах 4) в цитолазме
А23. К бесполому размножению относится 1) партенокарпическое образование плодов у огурца 2) партеногенез у пчел 3) размножение тюльпана луковицами 4) самоопыление у цветковых растений
А24. Какой организм в постэмбриональном периоде развивается без метаморфоза? 1) ящерица 2) лягушка 3) колорадский жук 4) муха
А25. Вирус иммунодефицита человека поражает 1) половые железы 2) Т-лимфоциты 3) эритроциты 4) кожные покровы и легкие
А26. Дифференцировка клеток начинается на стадии 1) бластулы 2) нейрулы 3) зиготы 4) гаструлы
А27. Что является мономерами белков? 1) моносахариды 2) нуклеотиды 3) аминокислоты 4) ферменты
А28. В каком органоиде происходит накопление веществ и образование секреторных пузырьков? 1) аппарат Гольджи 2) шероховатая ЭПС 3) пластида 4) лизосома
А29. Какая болезнь наследуется сцепленно с полом? 1) глухота 2) сахарный диабет 3) гемофилия 4) гипертония
А30. Укажите неверное утверждение Биологическое значение мейоза состоит в следующем: 1) увеличивается генетическое разнообразие организмов 2) повышается устойчивость вида при изменении условий среды 3) появляется возможность перекомбинации признаков в результате кроссинговера 4) понижается вероятность комбинативной изменчивости организмов.